Principles of Insect Morphology es posiblemente el libro más importante sobre morfología de insectos escrito en inglés. Publicado por Robert Evans Snodgrass (1875-1962) en 1935, ha tenido múltiples reimpresiones sin cambios al texto original. Aun así, continúa siendo referencia obligada en la biblioteca de cualquier entomólogo que se precie. Imaginarán ustedes que no contiene ninguna información molecular. Sin embargo, sus 19 capítulos muestran los cambios evolutivos de cada grupo de órganos que encontramos en los insectos, así como todas sus estructuras asociadas. Al principio de la obra, Snodgrass comenta:

The principal value of facts is that they give us something to think about. A scientific book… should contain a fair amount of reliable information… [I am] presenting the facts of insect anatomy in a way to suggest relations between them… [This] is an attempt to give a coherent morphological view of the… evolution of certain organs or associated structures.

Considero necesaria la anterior aclaratoria para poder hablar de un entomólogo que utilizó variaciones morfológicas de órganos genitales y patrones de coloración de alas de un grupo de pequeñas mariposas, demostrando la presencia de linajes, invasiones a las Américas desde el viejo mundo y la evolución del grupo. Criticado en su tiempo, ha sido reivindicado luego de analizar molecularmente las mismas mariposas, corroborando que sus planteamientos estaban absolutamente correctos. Ese investigador fue nada menos que el reconocido escritor ruso-estadounidense Vladimir Nabokov (1899-1977).

Durante mis días universitarios, a mediados de los 1970, me encontraba en el jardín botánico de mi alma mater, la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela en Maracay, cuando el recordado Baltasar Trujillo (1927-2018), uno de mis profesores de Botánica Sistemática, universitario a carta cabal y apasionado del conocimiento, se acercó a saludarme y notó que leía la novela Lolita. Preguntándome si yo, por casualidad, entendía dicha obra, me regañó pensando que la leía por razones equivocadas y, con seguridad, no captaría el trasfondo de la novela. En realidad, la leía por simple curiosidad, luego de haber visto en esos días en televisión, la película dirigida por Stanley Kubrick (1928-1999) en 1962 y al enterarme de que el libro fue publicado originalmente el año de mi nacimiento.

Lolita es una obra deslumbrante, impactante e inquietante. Es la historia de un hombre de mediana edad y su grotesca, obsesiva y trágica historia de amor con su hijastra menor de edad. Novela de postguerra, es la odisea de este hombre de origen europeo y una niña estadounidense prepúber, recorriendo los Estados Unidos, tratando, el primero, de olvidar el pasado y encontrar un futuro inexistente.

Tiempo después, conversando con quien fuera mi tutor, Francisco Fernández Yépez (1923-1986), le comenté de tan curioso incidente. Luego de reírnos un poco, Francisco me sorprendió al preguntarme si yo sabía que Nabokov, quien vivía en Suiza en aquel momento, era conocido no solo como escritor, sino como entomólogo.

Vladimir Nabokov nació en el seno de una familia aristocrática de San Petersburgo, Rusia Imperial. Su padre, Vladímir Dmítrievich Nabókov (1870-1922), abogado, profesor, liberal, fue fundador del Partido Democrático Constitucional (PDC) ruso. Su madre, Yelena Ivánovna Rukavíshnikova, era la heredera de una gran fortuna. La familia se comunicaba diariamente en ruso, inglés y francés. Gracias a sus tutores, Nabokov aprendió a leer y escribir en inglés antes que en ruso. Eventualmente, huyendo del bolchevismo, se exiliaron en Alemania y Nabokov ingresaría a la Universidad de Cambridge, Inglaterra. En 1922, su padre sería asesinado mientras intentaba proteger a Pável Milyukov (1859-1943), líder del PDC.

El interés de Nabokov en los insectos comenzó de niño y aparentemente fue inspirado luego de ver un libro de Maria Sibylla Merian (1647-1717) y The butterflies of the Eastern United States and Canada: with special reference to New England de Samuel Hubbard Scudder (1837-1911), en la biblioteca de su hogar.

Estimulado por su padre, con apenas 7 años, ya recolectaba mariposas en «prados y marismas», como comenta en el autobiográfico Speak, Memory. Ya adolescente, salía en expediciones para recolectarlas y, una vez en casa, las describía, imitando el estilo de investigadores cuyos trabajos taxonómicos leía en boletines científicos durante sus tiempos libres. En alguna entrevista de los tempranos 1960, el autor recordaría:

One of the first things I ever wrote in English was a paper on Lepidoptera I prepared at age twelve. It wasn’t published because a butterfly I described had been described by someone else.

Esta pasión infantil, su fascinación y entusiasmo continuaría toda su vida. Ya adulto, se dedicaría profesionalmente por poco, aunque productivo tiempo, a la lepidopterología. Pero por más de setenta años, hasta su desaparición física en 1977, Nabokov no dejaría de recolectar, estudiar y hasta pintar mariposas.

…I also intend to collect butterflies in Peru or Iran before they pupate… Had the Revolution not happened the way it happened… [I] think that my entomological occupation would have been more engrossing and energetic and that I would have gone on long collecting trips to Asia. I would have a private museum.

Nabokov publicó 23 trabajos científicos, la mayoría sobre taxonomía e historia natural de varias mariposas. Unos cuantos fueron escritos durante su estadía en el Museo de Zoología Comparativa (MCZ) de la Universidad de Harvard, donde laboró, entre 1941 y 1948, como investigador y curador de la colección de insectos.

I have often dreamt of a long and exciting career as an obscure curator of lepidoptera in a great museum.

My passion for lepidopterological research, in the field, in the laboratory, in the library, is even more pleasurable than the study and practice of literature, which is saying a good deal.

Aunque el trabajo de Nabokov como lepidopterólogo despertó simpatías, muy pocos realmente entendieron la relevancia y valor científico del mismo. Otros solo tomaban como curiosidad sus importantes descubrimientos y la metodología utilizada. Pocos investigadores tomaron seriamente las propuestas de Nabokov. Charles Lee Remington (1922-2007), entomólogo, ecólogo y biólogo evolutivo, entendió muy bien el asunto y llegó a afirmar que el trabajo de su amigo Nabokov, especialmente sus aseveraciones sobre los licenidos (Lepidoptera: Lycaenidae) suramericanos, sobrevivirían al escrutinio de los más destacados especialistas.

Nabokov trabajó con ahínco, perseverancia y una gran felicidad en el MCZ. Durante esa época, escribiría nueve reportes científicos sobre un grupo de licenidos, conocidos en inglés como blues (Lepidoptera: Lycaenidae: Polyommatini). Desarrolló formas innovadoras de clasificar las mariposas, basándose en las diferencias morfológicas de sus órganos genitales, diferencias en los patrones de coloración de sus alas, hábitats y hábitos. Argumentaría Nabokov que lo que se pensaba eran especies estrechamente emparentadas, en realidad, se relacionaban de forma lejana.

Estos trabajos investigativos serían publicados entre 1941 y 1952. Tres son largos y comprehensivos, notándose en ellos una gran atención al detalle, con descripciones de precisión escrupulosa. Dos de estos artículos se refieren a las especies norteamericanas del género Lycaeides; el tercero trata sobre los Plebejinae blues, conocidos entonces y distribuidos en Latinoamérica.

Previo a su llegada al MCZ, Nabokov ya estudiaba esas pequeñas mariposas con material recolectado por William P. Comstock (1880-1956) depositado en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH) de Nueva York.

En 1945, Nabokov publicaría su trabajo sobre los Plebejinae de centro y sur América en la revista científica Psyche. Este trabajo, aunque esencialmente sinóptico, establece la calidad de entomólogo de Nabokov. Básicamente taxónomo, Nabokov realizó su meticulosa investigación durante una época en la cual la teoría de movimiento de las placas tectónicas no era completamente aceptada y la biología molecular era prácticamente inexistente. Sin embargo, uno no puede sino sorprenderse de lo cercano que estaba Nabokov al concepto de especie que hoy manejamos. Nabokov reflexionaba en detalle sobre la evolución del grupo. Especuló, en base a un análisis comparativo de estructuras genitales y patrones de coloración, que los antecesores del grupo se originaron en Asia, cruzaron el Estrecho de Bering, invadieron en cinco oleadas a Norte América, bajando luego a Centroamérica, para finalmente llegar a Suramérica.

El propio Nabokov llegó a admitir que la idea de varias oleadas en las que un grupo de mariposas viajen desde Siberia hasta Alaska, para luego seguir distribuyéndose cada vez más al sur hasta Suramérica, era algo descabellado. Sin embargo, esa idea era más lógica que la propuesta de otros investigadores de supuestos «puentes» terrestres que cruzaban el océano Pacífico. A este respecto escribiría:

I find it easier to give a friendly little push to some of the forms and hang my distributional horseshoes on the nail of Nome rather than postulate transoceanic land-bridges in other parts of the world.

De Harvard, Nabokov iría a la Universidad de Cornell a enseñar literatura rusa y, en 1959, regresa a Europa. Luego de «andar saltando» entre el viejo continente y Estados Unidos, se radicaría definitivamente en Suiza. A pesar de su cada vez mayor involucramiento en su obra literaria, no abandonaría su interés en las mariposas, pero ya sería para pintarlas como un «divertimento», o como coleccionista, no como investigador.

La reputación de Nabokov como investigador languideció hasta la década de 1990, cuando un entomólogo del AMNH decidió examinar los órganos genitales de los Polyommatini, sorprendiéndose de su diversidad. Junto con otros entomólogos, estudiaría la clasificación propuesta por Nabokov, adicionando especies descritas luego de los 1940. A pesar de algunas diferencias, arreglos y ajustes taxonómicos, encontraron que, en esencia, Nabokov estuvo acertado en su clasificación.

Con el advenimiento de técnicas moleculares modernas para determinar la cercanía o diferencia entre especies, investigadores encontraron que la llamada Karner Blue, Plebejus melissa samuelis, subespecie poco común del noreste de los Estados Unidos, era un taxón diferente, a pesar de intercambiar genes con la conocida Melissa Blue, Lycaeides melissa. Nabokov había separado a la Karner Blue, basado en patrones morfológicos y las plantas que consume. De nuevo, se corroboraba que Nabokov tenía razón.

Mas recientemente, entrando al siglo XXI y hasta principios de los 2010, investigadores de varias instituciones, liderados por entomólogos del MCZ, decidieron probar las teorías de Nabokov. Viajaron a diversos puntos de las Américas recolectando material fresco de las especies utilizadas por Nabokov, además de otras reconocidas posteriormente como miembros del grupo. Usando las técnicas más modernas estudiaron las secuencias de ADN de cada una y con avanzados programas de computadora, calcularon las relaciones entre todas las especies, el número de mutaciones y cuándo se establecieron divergencias entre ellas. Armaron así, la historia evolutiva de los Polyommatini.

Una vez analizados los resultados, encontraron que todas las especies del nuevo mundo tienen un ancestro común que vivió en Asia hace unos 10 millones de años, y que cruzó el estrecho de Bering, cuando la temperatura era relativamente cálida. La mayoría de las especies del nuevo mundo están más relacionadas con las del viejo mundo que con otras especies del grupo geográficamente cercanas. Más interesante aún, las especies del grupo llegaron al nuevo mundo desde Asia en cinco oleadas. Todo esto, exactamente como predijo Nabokov utilizando morfología de los órganos genitales y cambios en patrones de dibujos de las alas de las especies que estudió durante los 1940.

No hay duda de que el análisis molecular es una herramienta poderosa para entender las relaciones filogenéticas entre los millones de especies que pueblan este mundo. Pero bien utilizada en función de la taxonomía, la morfología también nos puede llevar a entender en detalle cómo han evolucionado las mismas. Robert Evans Snodgrass puede descansar en paz.

No nos queda sino pensar que Vladimir Nabokov, de estar vivo, estaría sonriendo en alguna pradera, corriendo emocionado con su malla entomológica detrás de alguna mariposa para luego estudiarla en detalle, reivindicado, viviendo «between… the precision of poetry and the excitement of pure science».

Notas

Blackwell, S. H. y K. Johnson. (2016). Fine Lines. Vladimir Nabokov’s Scientific Art. New Haven y Londres: Yale University Press, 318 pp.
Johnson, K., y S. Coates. (1999). Nabokov’s Blues. The scientific odyssey of a literary genius. Nueva York: McGraw-Hill, 372 pp.
Juliar, M. (1982). Vladimir Nabokov 1899-1977: A note on a late entomologist. Journal of the New York Entomological Society. 90(1): 55-57.
Nabokov, V. (1943). The Nearctic forms of Lycaeides Hüb. (Lycaenidae, Lepidoptera). Psyche. 50(3-4): 87-99.
Nabokov, V. 1944. Notes on the morphology of the genus Lycaeides (Lycaenidae, Lepidoptera). Psyche. 51(3-4): 104-138.
Nabokov, V. (1945). Notes on Neotropical Plebejinae (Lycaenidae, Lepidoptera). Psyche. 52(1-2): 1-61.
Nabokov, V. 1949. The Nearctic members of the genus Lycaeides Hübner (Lycaenidae, Lepidoptera). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 101(4): 477-541.
Nabokov, V. (1999). Speak, Memory. Nueva York: Alfred A. Knoft, 268 pp.
Snodgrass, R. E. (2018). Principles of Insect Morphology. Nueva York: Cornell University Press, 768 pp.
Vila, R., C. D. Bell, R. McNiven, B. Goldman-Huertas, R. H. Ree, C. R. Marshall, Z. Bálint, K. Johnson, D. Benyamini y N. Pierce. Phylogeny and palaeoecology of Polyommatus blue butterflies show Beringia was a climate-regulated gateway to the New World. Proceedings of the Royal Society B. 278: 2737-2744.